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Micron Document

<!DOCTYPE html>

<title>Hectocotylus</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Hectocotylus</span></h1>

</header>

</div>

<p>Als <b>Hectocotylus</b> (<a href="Plural" title="Plural">Plural</a>: <b>Hectocotyli</b>; nach <a href="Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">altgriechischen</a> <span lang="grc-Grek" class="Grek"><i>ἑκᾰτόν</i></span> (hekatón): „hundert“ und <span lang="grc-Grek" class="Grek"><i>κότυλος</i></span> (kótulos): „Schüssel“, „Napf“) wird ein zum <a href="Fortpflanzungsorgan" class="mw-redirect" title="Fortpflanzungsorgan">Fortpflanzungsorgan</a> umgebildeter Arm bei männlichen <a href="Kopff%C3%BC%C3%9Fer" title="Kopffüßer">Kopffüßern</a> bezeichnet.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Funktion_und_Morphologie">Funktion und Morphologie</h2></div>

/* start https://de.wikipedia.org/ */

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style><div class="thumb tright vl-mehrere-bilder" style="width:442px;"><div class="thumbinner"><div class="vl-mehrere-bilder-horizontal" style="width:124px;"><div class="thumbimage"><span typeof="mw:File"></span></div><div class="thumbcaption">Hectocotylus eines Kalmars (links)</div></div><div class="vl-mehrere-bilder-horizontal" style="width:304px;"><div class="thumbimage"><span typeof="mw:File"></span></div><div class="thumbcaption">und eines Echten Kraken (rechts)</div></div><div style="clear:both;"></div>

</div></div>

<p>Hectocotyli dienen während der Paarung zur Übertragung der <a href="Spermatophore" title="Spermatophore">Spermatophoren</a> vom Männchen auf das Weibchen. Ausprägung und Position der Hectocotyli sind artspezifisch und wesentliche Bestimmungsmerkmale. Meist ist nur ein Arm entsprechend umgeformt. Bei einigen <a href="Sepien" title="Sepien">Sepien</a> und <a href="Kalmare" title="Kalmare">Kalmaren</a> sind zwei Hectocotyli ausgebildet, während sie bei anderen Kalmaren, den <a href="Vampirtintenfisch" title="Vampirtintenfisch">Vampirtintenfischen</a> und den <a href="Cirrentragende_Kraken" title="Cirrentragende Kraken">Cirrentragenden Kraken</a> fehlen.<sup id="cite_ref-Hanlon_&_Messenger,_2018_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Hanlon_&_Messenger,_2018-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Bei Sepien und einigen Kalmaren unterscheidet sich der Hectocotylus (in diesen Fällen meist einer der vierten Arme) nur durch eine geringere Anzahl oder ein vollständiges Fehlen von Saugnäpfen von den anderen <a href="Tentakel" title="Tentakel">Tentakeln</a>. Bei Vertretern der <a href="Echte_Kraken" title="Echte Kraken">Echten Kraken</a> ist dagegen der dritte Arm hectocotylisiert, wobei meist der ganze Arm durch eine Furche (Spermatophoren-Rille) entlang der <a href="Ventral" class="mw-redirect" title="Ventral">Ventralseite</a> modifiziert wird. Die Spermatophoren-Rille endet in der Regel in einem konischen Fortsatz (Calamus) an der Basis der oft löffelförmig verbreiterten Tentakelspitze (<a href="Ligula_(Octopodidae)" title="Ligula (Octopodidae)">Ligula</a>).<sup id="cite_ref-Hanlon_&_Messenger,_2018_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-Hanlon_&_Messenger,_2018-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Jereb_et_al.,_2014_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-Jereb_et_al.,_2014-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Der Hectocotylus holt sich die Spermatophoren entweder selbst (Kalmare, Sepien) aus der Needhamschen Tasche oder sie werden von einem penisförmigen Fortsatz bis zur Basis des Arms transportiert (<a href="Octopodidae" class="mw-redirect" title="Octopodidae">Octopodidae</a>).<sup id="cite_ref-Hanlon_&_Messenger,_2018_1-2" class="reference"><a href="#cite_note-Hanlon_&_Messenger,_2018-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> In letzterem Fall werden die Spermatophoren durch <a href="Muskelkontraktion" title="Muskelkontraktion">Muskelkontraktion</a> entlang der Spermatophoren-Rille zur Ligula transportiert und in der <a href="Mantelh%C3%B6hle" title="Mantelhöhle">Mantelhöhle</a> des Weibchens deponiert.<sup id="cite_ref-Norman_et_al.,_2014_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Norman_et_al.,_2014-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Sonderformen">Sonderformen</h2></div>

<p>Bei Vertretern der Argonautoidea nimmt die Ausprägung des Hectocotylus extreme Formen an. Bei allen Männchen dieser <a href="%C3%9Cberfamilie" class="mw-redirect" title="Überfamilie">Überfamilie</a> ist einer der dritten Arme vollständig hectocotylisiert, wird in einem speziellen Gewebesack getragen und bei der Paarung abgeworfen.<sup id="cite_ref-Finn,_2014_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Finn,_2014-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Allopsidae">Allopsidae</h3></div>

<p>Bei <i><a href="Haliphron_atlanticus" class="mw-redirect" title="Haliphron atlanticus">Haliphron atlanticus</a></i> („Siebenarmiger Oktopus“), der einzigen Art der Familie, sind die Männchen zwar wesentlich kleiner als die Weibchen, bilden jedoch keine ausgesprochenen <a href="Zwergm%C3%A4nnchen" title="Zwergmännchen">Zwergformen</a> aus. Der rechte dritte Arm ist hectocotylisiert. Er entwickelt sich in einer kleinen, unauffälligen Tasche in der Nähe des rechten Auges, was nach außen hin zu dem offenbar siebenarmigen Erscheinen führt. Der Hectocotylus entfaltet sich erst kurz vor der Paarung aus dieser Tasche und wird im weiteren Verlauf vom Männchen abgestoßen.<sup id="cite_ref-Finn,_2014_4-1" class="reference"><a href="#cite_note-Finn,_2014-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Lima_et_al.,_2017_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lima_et_al.,_2017-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Argonautidae">Argonautidae</h3></div>

<p>Bei den <a href="Papierboote" title="Papierboote">Papierbooten</a> (<i>Argonauta</i>) ist eine extreme Form des <a href="Sexualdimorphismus" title="Sexualdimorphismus">Sexualdimorphismus</a> ausgeprägt. Die Männchen sind sehr viel kleiner als die Weibchen und bilden <a href="Zwergm%C3%A4nnchen" title="Zwergmännchen">Zwergmännchen</a> aus. Der linke dritte Arm ist zum Hectocotylus umgebildet und wird in einem Gewebesack unter dem linken Auge getragen.<sup id="cite_ref-Finn,_2014_4-2" class="reference"><a href="#cite_note-Finn,_2014-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Der genaue Ablauf des Paarungsrituals der Papierboote ist unbekannt. Es wird vermutet, dass der Hectocotylus, samt Spermatophoren, bei Kontakt mit dem Weibchen abgeworfen und in deren Mantelhöhle gespeichert wird, wo er für längere Zeit überdauern kann. Zuweilen finden sich in der Mantelhöhle der Weibchen auch mehrere Hectocotyli von verschiedenen Männchen.<sup id="cite_ref-Finn,_2014_4-3" class="reference"><a href="#cite_note-Finn,_2014-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Da noch nie männliche Exemplare mit einem sich regenerierenden Hectocotylus beobachtet wurden, wird angenommen, dass die Männchen nach erfolgter Paarung sterben.<sup id="cite_ref-Lee_et_al.,_2015_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lee_et_al.,_2015-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ocythoidae">Ocythoidae</h3></div>

<p>Die einzige bekannte Art dieser Familie, <i>Ocythoe tuberculata</i>, bildet ebenfalls Zwergmännchen aus. Der rechte dritte Arm der Männchen ist zum Hectocotylus umgebildet und entwickelt sich in einem Gewebesack an der Basis des Arms. Der Hectocotylus wird erst kurz vor der Paarung aus diesem Gewebesack befreit und mit Spermatophoren bestückt. Bei der Paarung wird er abgeworfen und verbleibt in der Mantelhöhle des Weibchens. Hectocotyli aus der Mantelhöhle der Weibchen zeigen häufig ein penisartiges Filament. Der genaue Ablauf des Paarungsrituals ist unbekannt.<sup id="cite_ref-Finn,_2014_4-4" class="reference"><a href="#cite_note-Finn,_2014-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Tremoctopodidae">Tremoctopodidae</h3></div>

<p>Diese Familie enthält nur eine Gattung (<i>Tremoctopus</i>) mit vier bekannten Arten. Der rechte dritte Arm der Zwergmännchen ist hectocotylisiert und entwickelt sich in einem Gewebesack zwischen Trichter (Hyponom) und rechtem Auge. Wie bei den anderen Vertretern der Argonautoidea wird der Hectocotylus bei der Paarung abgeworfen und verbleibt in der Mantelhöhle des Weibchens.<sup id="cite_ref-Finn,_2014_4-5" class="reference"><a href="#cite_note-Finn,_2014-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Forschungsgeschichte">Forschungsgeschichte</h2></div>

<p>Die älteste bekannte Erwähnung eines Hectocotylus stammt wahrscheinlich von <a href="Aristoteles" title="Aristoteles">Aristoteles</a>, der in seiner <a href="Historia_animalium" title="Historia animalium">Historia animalium</a> vermerkt, dass von einigen behauptet würde, die Kraken, Sepien und Kalmare hätten eine Art Penis in einem ihrer Arme.<sup id="cite_ref-Mann,_1984_7-0" class="reference"><a href="#cite_note-Mann,_1984-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Die Bezeichnung als „Hectocotylus“ lässt sich auf den französischen <a href="Naturforscher" class="mw-redirect" title="Naturforscher">Naturforscher</a> <a href="Georges_Cuvier" title="Georges Cuvier">Georges Cuvier</a> zurückführen. Bereits 1827 hat <a href="Stefano_Delle_Chiaje" title="Stefano Delle Chiaje">Stefano Delle Chiaje</a> einen vermeintlich parasitierenden Wurm aus der Mantelhöhle eines weiblichen <i>Argonauta argo</i> als <i>Trichocephalus acetabularis</i> beschrieben.<sup id="cite_ref-Wagner,_1832_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-Wagner,_1832-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Cuvier ergänzt 1829 diese Beobachtung um eine weitere Form aus der Mantelhöhle eines anderen Oktopoden und fasst beide unter dem neuen Gattungsnamen <i>Hectocotylus</i> zusammen. Auch er interpretiert die seltsamen Gebilde als parasitierende Würmer.<sup id="cite_ref-Kölliker,_1849_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-Kölliker,_1849-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>1842 beobachtet <a href="Albert_von_Koelliker" title="Albert von Koelliker">Albert von Koelliker</a> ähnliches bei <a href="Tremoctopus_violaceus" class="mw-redirect" title="Tremoctopus violaceus">Tremoctopus violaceus</a>. Auch er vermutet zunächst einen parasitierenden Wurm, bei einer genaueren Analyse kommen ihm aber starke Zweifel auf und er interpretiert die Gebilde als die lange gesuchten und zuvor nie gefundenen Männchen der entsprechenden Tintenfischarten.<sup id="cite_ref-Kölliker,_1849_9-1" class="reference"><a href="#cite_note-Kölliker,_1849-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Erst 1853 gelingt es <a href="Heinrich_M%C3%BCller_(Mediziner%2C_1820)" title="Heinrich Müller (Mediziner, 1820)">Heinrich Müller</a> deren wahre Natur zu entschlüsseln und korrekt zu interpretieren.<sup id="cite_ref-Müller,_1853_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-Müller,_1853-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Bezeichnung als „Hectocotylus“ hat sich indes gehalten und wird heute für alle zu Fortpflanzungsorganen umgebildeten Arme männlicher Kopffüßer verwendet.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

R. T. Hanlon & J. B. Messenger: <i>Cephalopod Behaviour.</i> 2. Ausgabe, Cambridge University Press, 2018, ISBN 978-0-521-89785-3, S. 148–205, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.at/books?id=oppPDwAAQBAJ&printsec=frontcover&redir_esc=y#v=onepage&q=hectocotylus&f=false">Leseprobe</a>).</span>

</li>

P. Jereb, C. F. E. Roper, M. D. Norman & J. K. Finn (Hrsg.): <i>Cephalopods of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Cephalopod Species Known to Date.</i> Band 3: <i>Octopods and Vampire Squids</i>, Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rom, 2014, ISBN 978-92-5-107989-8, S. 22–32, (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.fao.org/3/a-i3489e.pdf">Digitalisat</a>)</span>

</li>

M. D. Norman, J. K. Finn & F. G. Hochberg: <i>Family Octopodidae d'Orbigny, 1840.</i> In: P. Jereb, C. F. E. Roper, M. D. Norman & J. K. Finn (Hrsg.): <i>Cephalopods of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Cephalopod Species Known to Date.</i> Band 3: <i>Octopods and Vampire Squids</i>, Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rom, 2014, ISBN 978-92-5-107989-8, S. 36, (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.fao.org/3/a-i3489e.pdf">Digitalisat</a>)</span>

</li>

J. K. Finn: <i>Argonautoid octopods.</i> In: P. Jereb, C. F. E. Roper, M. D. Norman & J. K. Finn (Hrsg.): <i>Cephalopods of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Cephalopod Species Known to Date.</i> Band 3: <i>Octopods and Vampire Squids</i>, Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rom, 2014, ISBN 978-92-5-107989-8, S. 225–243, (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.fao.org/3/a-i3489e.pdf">Digitalisat</a>)</span>

</li>

F. D. Lima, L. F. Mendes, L. Veras, T. S. Leite & S. M. Q. Lima: <i>The Seven-arm Octopus, Haliphron atlanticus Streenstrup, 1861 (Cephalopoda, Alloposidae), in the Fernando de Noronha archipelago, Brazil.</i> In: <i>Check List - The Journal of Biodiversity Data</i>, Band 13, Nummer 1, 2017, S. 1–5, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.researchgate.net/publication/312280254_The_Seven-arm_Octopus_Haliphron_atlanticus_Streenstrup_1861_Cephalopoda_Alloposidae_in_the_Fernando_de_Noronha_archipelago_Brazil">Digitalisat</a>).</span>

</li>

B. Y. Lee, S. K. Tan & M. E. Y. Low: <i>Singapore Mollusca: 9. The Family Argonautidae, with a new Record of Argonauta hians (Cephalopoda: Octopoda: Argonautoidea).</i> In: <i>Nature in Singapore</i>, Band 8, 2015, S. 15–24, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://lkcnhm.nus.edu.sg/app/uploads/2017/06/2015nis015-024.pdf">Digitalisat</a>).</span>

</li>

T. Mann: <i>Spermatophores: Development, Structure, Biochemical Attributes and Role in the Transfer of Spermatozoa.</i> Springer Verlag, Berlin/Heidelberg/New York/Tokyo, 1984, ISBN 978-3-642-82310-7, S. 27, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.at/books?id=imPrCAAAQBAJ&pg=PA28&dq=hectocotylus&hl=de&sa=X&ved=0ahUKEwibms-V4sLiAhWqmIsKHRWyCRcQ6AEIWDAJ#v=onepage&q=hectocotylus&f=false">Leseprobe</a>)</span>

</li>

R. Wagner: <i>Memorie sulla Storia e Notomia degli Animali senza vertebre del Regno di Napoli, di Stefano Della Chiaje, Professore agginnto alla... etc.</i> In: <i>Isis oder Encyclopädische Zeitung</i>, Band 16, 1832, S. 548, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.at/books?id=AL9aAAAAcAAJ&pg=PA657&lpg=PA657&dq=Hectocotylus+Chiaje&source=bl&ots=XfHHk9xSnB&sig=ACfU3U2tWwH-688_gYnF5WtuF5yt9tR7zg&hl=de&sa=X&ved=2ahUKEwj739_V5sXiAhXNwosKHVyVBaMQ6AEwB3oECAMQAQ#v=onepage&q=Hectocotylus%20Chiaje&f=false">Leseprobe</a>).</span>

</li>

A. Kölliker: <i>Hectocotylus Argonautae D. Ch. und Hectocotylus Tremoctopodis Köll., die Männchen von Argonauta argo und Tremoctopus violaceus D. Ch.</i> In: <i>Arbeiten aus dem Zoologisch-Zootomischen Institut in Würzburg</i>, Band 2, 1849, S. 67–89, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.zobodat.at/pdf/Arbeiten-Zoologisch-Zootomisch-Inst-Wuerzburg_2_alt_0067-0089.pdf">Digitalisat</a>).</span>

</li>

H. Müller: <i>Ueber das Männchen von Argonauta Argo und die Hectocotylen.</i> In: <i>Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie</i>, Band 4, 1853, S. 1–35, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.zobodat.at/pdf/Zeitschrift-fuer-wiss-Zoologie_4_0001-0035.pdf">Digitalisat</a>).</span>

</li>

</ol>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Hectocotylus?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Hectocotylus</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div></div><div><div class="zim-footer">

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